Ембріон без жовтковиммішка | Про вагітність і пологи

Головна » Що можна і не можна

Ембріон без жовтковиммішка

Кровотворення в желточном мішку

Процес кровотворення починається в кінці другої, початку 3-го тижня розвитку людського ембріона. У внеембріональной мезенхіми - мезенхіми жовтковиммішка - відокремлюються зачатки судинної крові або кров'яні острівці, що містять первинні кровотворні клітини з базофільною цитоплазмою і добре помітними великими ядерця в ядрі. У більшості хребетних гемопоез в желточном мішку включає первинний еритропоез, гранулоцитопоез і вироблення мегакариоцитов. Однак в желточном мішку ембріона людини гемопоетічеекая активність, мабуть, більш обмежена і зводиться в основному до первинного еритропоезу; рівень же гранулоцітопоеза дуже незначний.

Освіта первинних еритробластів відбувається всередині судин жовтковиммішка. повторюючи тим самим топографію еритропоезу більш нізкоорганізованних тварин. Первинні еритроцити відрізняються великими розмірами і містять ядра. Лише на 6-му тижні внутрішньоутробного розвитку деякі з них починають виштовхувати свої ядра перед тим, як потрапити в кров'яне русло, і перетворюються на великі мегалоціти. При деяких захворюваннях (наприклад, при перніциозної анемії) кровотворення відбувається по мегалобластичного, ембріональному типу.

В даний час накопичилася значна кількість експериментальних даних, що дозволяють вважати, що жовтковий мішок містить попередників всіх гемопоетичних популяцій. як лімфоїдних, так і мієлоїдних, згодом розвиваються в організмі ембріона і дорослого тваринного.

Широкі можливості гемопоетичних клітин жовтковиммішка були виявлені при вивченні здатності цих клітин репопуліровать гемопоетичних систему летально опромінених тварин. На мишачих ембріонах, зокрема, було показано, що стовбурові кровотворні клітини, здатні давати колонії в селезінці опромінених мишей, присутні в желточном мішку, починаючи з 8-го дня внутрішньоутробного розвитку. Клітини жовтковиммішка утворювали еритроїдні, мегакаріоцитарниє, гранулоцитарні і змішані колонії, причому їх співвідношення незначно відрізнялося від співвідношення, що дається кістковим мозком дорослої людини.

Наявність поліпотентних стовбурових клітин в желточном мішку мишей підтверджується і активним заселенням донорськими клітинами вторинних лімфоїдних органів, таких як мезентеріальні лімфатичні вузли і Пейєрові бляшки летально опромінених реципієнтів. При цьому, як виявилося, імплантація клітин жовтковиммішка веде до відновлення здатності до вироблення імуноглобулінів у опромінених тварин. Схожі результати були отримані на системі курячих ембріонів. Відновлення імунологічних реакцій організму слідом за ін'єкцією клітин жовтковиммішка свідчить про те, що не тільки стовбурові клітини, а й частково детерміновані попередники імунологічно компетентних клітин присутні в желточном мішку експериментальних тварин на ранній стадії ембріонального розвитку.

Таким чином, незважаючи на обмеженість гемопоетичних диференціювання, виявленої, наприклад, в ерітропоетіческой желточном мішку мишей, ця тканина має здатність давати початок всіх рядах гемопоетичних клітин при приміщенні її в відповідні умови.

Роль гуморальних факторів для реалізації гемопоезу в желточном мішку була безпосередньо продемонстрована в дослідах Ауербаха. Культивуючи мишачий жовтковий мішок в середовищі з високою концентрацією сироватки, він отримав диференціювання в гранулоцитарно напрямку. Мабуть, микроокружение поряд з гуморальними впливами відповідальні за придушення диференціювання поліпотентних стовбурових клітин в одному напрямку і за ініціацію їх диференціювання - в іншому.

Нещодавно було показано, що жовтковий мішок експериментальних тварин містить антигензв'язуючих клітини, які мають специфічні рецептори до високо - і низькомолекулярних антигенів. Ці дані дозволяють вважати розпізнавання антигену найбільш ранньої функціональної характеристикою розвивається імунологічної системи.

На 4-му тижні внутрішньоутробного розвитку людини закінчується внеембріональний період кровотворення, і гемопоез переміщається в тканини ембріона.

Існують дві концепції походження гемопоетичних клітин в організмі ембріона. Багато гематологи і ембріологи дотримуються теорії внутріембріонального мезенхимального або ендотеліального походження гемопоетичних клітин. Однак висунута ще в минулому столітті Гетте концепція міграції клітин з жовтковиммішка всередину ембріональної тканини знаходить все більше підтвердження. Прямий доказ цієї міграції було отримано в експериментах по органному культивування мишачих ембріонів. У тканинах ембріона з віддаленим жовтковим мішком після короткострокового культивування повністю відсутні клітини-попередники гемопоезу, здатні давати колонії в агарі. У той же час жовтковий мішок, культивований без ембріона, містить високу кількість цих клітин, що говорить про їх накопиченні при відсутності міграції в ембріональні тканини.

Подібні експериментальні моделі не дають ще права робити остаточні висновки щодо становлення гемопоезу у людського ембріона, вони лише відкривають нові можливості для розуміння подій раннього ембріогенезу у людини.

Структура жовтковиммішка

Основна функція жовтковиммішка - абсорбція поживних речовин з жовтка і перенесення їх до ембріону.

Жовтковий мішок виникає раніше інших тимчасових ембріональних органів з спланхноплеври (утворюється з мезодерми і ентодерми), виростала навколо жовтка. Оболонка жовтка на ранній стадії розвитку розривається над ембріоном і поступово зісковзує вниз. Відмежування жовтковиммішка від ембріона відбувається при утворенні головний, хвостовий і бічних подстилающих складок тіла протягом 2-го і 3-го днів інкубації. Складки ці, зближуючись, утворюють жовтковий стеблинка, що з'єднує жовтковий мішок з ембріоном. У цьому стеблинці проходять жовткові артерії і вени, що з'єднують ембріональний коло кровообігу з внеембріональним. Жовтковий стеблинка утворюється приблизно на 4-й день розвитку курячого ембріона - до часу замикання кишкової трубки.

Протягом 2-4-го днів зростання тканини жовтковиммішка протікає дуже швидко, і до кінця 4-го дня лише невелика частина жовтка залишається оточеною нею. Це швидке зростання жовтковиммішка триває до 6-го дня, потім сповільнюється, а після 11-го майже припиняється. Кровоносні судини на 6-й день покривають половину, а на 14-й - весь жовтковий мішок. Повний замикання жовтковиммішка відбувається до 11-го дня інкубації, причому сильно збільшується його вага (в півтора рази більше ваги жовтка свіжознесених яйця), так як, окрім жовтка, жовтковий мішок оточує і частина білка.

Нідхем спостерігав максимум ваги жовтковиммішка на 15-й день - 3.5 г (без ваги жовтка), а до часу вилуплення його вага знижувався до 2.5 м За даними Отриганьева, збільшення ваги жовтковиммішка відбувається до 18-го дня, після чого він швидко убуває у вазі.

Внутрішня поверхня жовтковиммішка утворює складки, які збільшують можливість всмоктування жовтка. За даними Рагозіної, ці складки найбільш інтенсивно утворюються в тому місці жовтковиммішка, де його ентодерми стикається з рідким жовтком, готовим до засвоєння. Внутрішня поверхня жовтковиммішка вистелена залозистим епітелієм, адсорбуючим жовток.

Розвиток кровообігу жовтковиммішка вивчено методом ін'єкції ще в 1894 р Поповим, який розрізняє тут шість стадій. Для 1-ї стадії - до 45 год. інкубації - характерна недиференційована артеріальна мережа, що закінчується на периферії кінцевий веною, що з'єднується двома передніми жовтковими венами з серцем; диференційованих артеріальних судин немає. На 2-й стадії - 48- 61 год інкубації - відбувається утворення артеріального шляху серед мережі артеріальних і венозних судин. 3-тя стадія - 61-74 години інкубації - характеризується появою перших слідів поверхневої венозної капілярної мережі і утворенням проміжних вен. 4-я стадія, що починається на 4-5-й день інкубації, відрізняється тим, що венозна мережа складається: а) з проміжних вен, що виникають в різних місцях з кінцевої вени і поступово втрачаються в мережі кровоносних судин, б) з деяких артеріальних судин, які придбали венозний характер і в) з бічних желточних вен, що розвиваються від переднього входу в кишку вкінці. На 5-й стадії - з 10-го дня інкубації - жовткові артерії багато розгалужуються і закінчуються мережею кровоносних судин; деякі, найбільш тонкі гілки артерій досягають кінцевої вени, яка до 10-го дня починає редукувати, а потім зникає зовсім, перетворюючись в кінцеві капіляри; значення передньої і задньої желточних вен зменшується, і вони робляться майже непомітними; навпаки, бічні жовткові вени стають майже єдиними судинами, які повертають кров ембріону; проміжні вени тепер є продовженням бічних. На 6-й стадії - 19-20-й дні інкубації - кровоносна система жовтковиммішка досягла повного розвитку; розвинена багата мережа венозних судин в складках і утворилися анастамози між судинами жовтковиммішка і алантоїса в місці їх злиття.

Струм крові в судинної зоні жовтковиммішка починається на стадії 45-49 годину. інкубації. Найбільші артерії утворюються в тому місці судинної мережі, де потік крові найбільш швидкий.

Поділіться посиланням з друзями


Повернутися назад

Powered by: Kandidat CMS